Epistémè - L'origine dinosaurienne des oiseaux, un peu de phylogénie

L'origine dinosaurienne des oiseaux, un peu de phylogénie

 

Point n°1 : Comprendre le lien entre les oiseaux et les reptiles

 

Quelques notions de classification phylogénétique

La classification phylogénétique cherche à établir les liens de parenté entre les espèces actuelles. Elle établit donc des regroupements d’êtres vivants qui partagent des caractères dérivés, c’est-à-dire nouvellement acquis chez un ancêtre commun. Les groupes ainsi établis sont dit monophylétiques. Un groupe monophylétique rassemble une espèce ancestrale commune et l’ensemble des espèces qui en dérivent. Le groupe des mammifères correspond bien à la définition d’un groupe monophylétique. L’ensemble des mammifères actuels partage un ancêtre commun direct exclusif (c’est-à-dire qu’il est partagé par TOUTES les espèces considérées comme mammifères et il n’est l’ancêtre d’AUCUNE autre espèce qui n’appartiendrait pas au groupe des mammifères).

Bien que l’ouvrage de Darwin ait été publié dès 1859, la science des classifications (la systématique) n’a pas d’emblée et de façon systématique élaboré des groupes basés sur des innovations évolutives. Bien au contraire, de très nombreux groupes ont été fondés sur des critères écologiques (exemple : les algues) ou sur des absences de critères (exemple : les invertébrés). Les noms de ces groupes sont entrés dans notre vocabulaire courant et il semble aujourd’hui difficile de s’en séparer. Il suffit simplement de définir clairement dans quel cadre ils génèrent une ambiguïté qui nuit à la bonne compréhension des notions scientifiques.

Historiquement, il a fallu attendre 1950 et la publication par le biologiste allemand Willi Hennig de Fondements d'une théorie de la systématique phylogénétique pour voir l’avènement d’une révolution de la méthodologie de classification des êtres vivants. C’est Hennig qui montrera l’importance de ne considérer que des groupes monophylétiques et d’abandonner les autres.

          

Les groupes qui ne sont pas monophylétiques peuvent être polyphylétiques ou paraphylétiques.  Les groupes polyphylétiques sont des groupes qui ont été rassemblés sur la base de convergences, c’est-à-dire de ressemblances qui s’avèrent ne pas être héritées d’un ancêtre commun. S’il était venu à l’esprit d’un systématicien l’idée de regrouper tous les animaux à ailes (oiseaux, insectes, ptérosaures...), il aurait fabriqué un groupe polyphylétique. Les protozoaires sont un réel exemple de groupe polyphylétique. Ils ne partagent pas d’ancêtre commun exclusif. Ils ont été regroupés sur la base de leur apparence grossièrement commune, mais ces caractéristiques ne sont pas héritées d’un ancêtre commun.

Représentation d'arbres illustrant, de gauche à droite, des groupes : monophylétique, polyphylétique et paraphylétique. Les ancêtres sont aux noeuds des branches. Les lettres indiquent des espèces, actuelles ou fossiles.

De gauche à droite : un groupe monophylétique (les 4 espèces actuelles + l’espèce ancestrale commune dont elles dérivent) ; un groupe polyphylétique (2 espèces qui ne sont pas directement apparentées mais qui se ressemblent de façon convergente) ; un groupe paraphylétique (une espèce ancestrale et une partie de ses descendants, regroupés sur la base de traits partagés mais non hérités).

 

La relation entre oiseaux et reptiles par les études d’anatomie comparée

Les groupes paraphylétiques, quant à eux, rassemblent un ancêtre et une partie seulement de ses descendants. Ceci rend le groupe caduc puisqu’il néglige certains des membres qui devraient y être. S’il était venu à l’esprit d’un systématicien l’idée de regrouper tous les mammifères terrestres (en excluant donc les cétacés par exemple), il aurait fabriqué un groupe paraphylétique. Les poissons et les reptiles sont des réels exemples de groupes paraphylétiques. Si on prend l’ancêtre commun direct de tous les poissons, il ne leur est pas exclusif. Il est également l’ancêtre commun des mammifères et des oiseaux. C’est la même chose, à un autre niveau, avec les reptiles.

Si les reptiles ne sont pas un groupe correct du point de vue de la systématique de Hennig, que deviennent crocodiles, tortues et lézards ? Et comment comprendre la ressemblance des oiseaux avec les reptiles ? Peut-on toujours parler d’ancêtre reptilien ?

 

On peut souligner ici la qualité des observations de Thomas Huxley qui, dès 1867, déclarait :

"The members of the class Aves so nearly approach the Reptilia in all the essential and fundamental points of their structure, that the phrase ‘Birds and greatly modified Reptiles’ would hardly be an exaggerated expression of the closeness of that resemblance".

Mais il complète ensuite :

"In perfect strictness, no doubt, it is true that Birds are no more modified Reptiles than Reptiles are modified Birds, the reptilian and the ornithic types being both, in reality, somewhat different superstructures raised upon one and the same ground-plan".

 

Ces considérations morphologiques ne sont pas strictement équivalentes à une vision évolutive de la relation entre les deux groupes. Dans la deuxième partie du texte, Huxley évoque l’idée d’un « plan d’organisation » unique dont les deux groupes possèderaient une version. Dans la première citation, on entrevoit l’idée d’une évolution de l’organisation « oiseau » depuis des formes reptiliennes.

En 1863, Huxley avait déjà proposé le terme de Sauropsida (sauropsidés) pour réunir reptiles et oiseaux. La découverte ultérieure de fossiles de dinosaures très similaires à des oiseaux (comme Compsognathus) l’a conforté dans l’idée que les oiseaux avaient évolué à partir des reptiles. Certains travaux récents réfutent cependant l’idée souvent véhiculée qu’Huxley est le premier à avoir affirmé que les oiseaux descendaient directement de dinosaures. Mais ils renforçaient l’idée d’une évolution possible des reptiles aux oiseaux.

 

La relation entre oiseaux et reptiles par les études de paléontologie

 

Un autre type d’argument qui a mené vers l’idée un lien de parenté fort entre les reptiles et les oiseaux provient des données fossiles.

                     Le spécimen de Londres

 

Archæopteryx lithographica va devenir un symbole historique de cette évolution de pensée. Richard Owen est le premier à le décrire à partir du spécimen aujourd’hui exposé au muséum d’histoire naturelle de Londres. Pour lui, il est un oiseau à part entière et ses caractères « reptiliens » ne sont qu’un détail. Sûr de son fait, Owen va jusqu’à déclarer, alors que la tête du spécimen est manquante :

“By the law of correlation, we infer that the mouth was devoid of lips and was a beak-like instrument fitted for preening the plumage of Archaeopteryx”.

 

Mais la tête d’Archæopteryx, une fois découverte, montrera un nouveau caractère reptilien : la présence de dents sur les os des mâchoires. En fait, le fossile se révèle être une mosaïque de caractères classiquement attribués aux oiseaux ou aux reptiles.  Dans la vision de l’époque, la plume est l’apanage des oiseaux. Parmi les autres caractères, nous pourrons citer : une aile large, des plumes de contour différenciées, des plumes avec double vexille asymétrique, des membres antérieurs presque aussi longs que les postérieurs et pouvant être repliés vers l’arrière, un tibia significativement plus allongé que le fémur… Parmi les caractères « reptiliens », nous pourrons citer : la présence de fenêtres antéorbitaires et temporales, une longue queue osseuse, l’existence de grastralia (fausses côtes abdominales), des griffes aux doigts de la main… La découverte de ce fossile quelques années seulement après la publication de De l’origine des espèces va représenter, malgré la description initiale d’Owen, un puissant argument en faveur d’une évolution des espèces.

 

Son interprétation a cependant mené à des confusions conceptuelles dans l’évolution des oiseaux : Archæopteryx n’est pas un chaînon manquant entre les reptiles et les oiseaux. Il serait illusoire de placer un fossile donné au niveau d’un nœud. L’objectif même de la phylogénie n’est pas d’établir les ancêtres des espèces actuelles, mais simplement leurs relations de parenté (la question n’est pas qui descend de qui ? mais qui est plus proche de qui ?). Mais même si nous cherchons à définir les caractéristiques d’un ancêtre commun, ceci nepeut se faire que de manière indirecte et théorique (à partir de l’ensemble des caractères partagés par les descendants), mais nous n’avons aucun moyen d’attribuer à un fossile le costume d’ancêtre commun. Les espèces fossiles doivent être considérées comme les espèces actuelles et on peut ainsi rechercher à quelles autres espèces elles sont le plus apparentées. Dès lors, Archæopteryx doit être considéré – comme n’importe quelle espèce – comme une mosaïque de caractères ancestraux (hérités de ses ancêtres communs précédents, qu’ils soient ancêtres de tous les vertébrés, des « reptiles », ou des ancêtres plus récents) et de caractères dérivés propres aux « oiseaux ». 

 

Comment perçoit-on aujourd’hui cette relation entre reptiles et oiseaux ? Quid des sauropsidés ?

En fait, les sauropsidés sont bel et bien un groupe monophylétique si on inclut dedans tous les reptiles actuels, les oiseaux actuels et une partie des reptiles fossiles. Parmi les caractères dérivés qu’ils partagent, on pourra citer : la présence d’une quille ventrale sous les vertèbres cervicales et la production d’acide ornithurique par le système excréteur. Ce groupe a pour groupe frère les synapsidés (dans lequel se trouvent les mammifères). Ils sont tous les deux inclus dans le groupe des amniotes.

Au sein des sauropsidés, le groupe le plus externe n’est pas les oiseaux mais les anapsides (tortues). Les diapsides, quant à eux, regroupent les lépidosauriens (lézards et serpents) et les archosauriens. Les archosauriens rassemblent les crocodiles et les oiseaux ! Les crocodiles sont donc plus apparentés aux oiseaux qu’aux lézards. Un groupe crocodile – lézard – serpent serait paraphylétique. C’est étonnant mais un caïman partage un ancêtre plus récent avec une poule qu’avec un lézard ! Telles sont les implacables conclusions des analyses phylogénétiques, même si elles sont contre-intuitives. Parmi les caractères dérivés partagés par les oiseaux et les crocodiles, on pourra citer : le gésier et la membrane nictitante qui protège l’œil.

 

 

Point n°2 : Comprendre le lien entre les oiseaux et les dinosaures

 

La place des dinosaures dans l’évolution

Où placer les dinosaures  dans cet arbre des sauropsidés? Une vision intuitive pourrait les rapprocher des lézards (Richard Owen les a d’ailleurs baptisés Dinosauria pour la signification étymologique de « terribles lézards »).

Les études d’anatomie comparée de Thomas Huxley vont pourtant mettre en évidence le grand nombre de caractères partagés par les dinosaures et les oiseaux (il va établir 35 caractères partagés par les oiseaux et les dinosaures carnivores, simplement à partir de l’étude de leurs membres postérieurs). Dans la vision d’Huxley, les dinosaures sont une étape intermédiaire entre les reptiles et les oiseaux. Il établit une nouvelle classification et utilise le terme d’Ornithoscelida à la place de dinosaures :

« At the present moment we have, in the Ornithoscelida the intercalary type, which proves that transition [‘from the type of the lizard to that of the ostrich’] to be something more than a possibility ».

Cependant, la théorie d’Huxley ne va pas être immédiatement partagée par la communauté scientifique. L’hypothèse évolutionniste alternative est que les caractères partagés ne sont en fait que le résultat d’une convergence évolutive, et non d’une homologie. En 1926, Gerhard Heilmann relance la question des origines des oiseaux dans son ouvrage The Origin of birds. Il souligne une nouvelle fois le fait que les oiseaux partagent un nombre de caractères plus élevé avec les dinosaures qu’avec n’importe quel autre groupe. Cependant, l’absence de furcula avérée à l’époque chez les dinosaures va constituer un frein à l’hypothèse de l’origine dinosaurienne des oiseaux. Ce caractère partagé par les oiseaux et d’autres reptiles, les thécodontes, va en effet invalider l’hypothèse car le caractère de la furcula n’aurait pu, selon la loi de Dollo, disparaître puis réapparaître ensuite chez les oiseaux.

”From this it would seem a rather obvious conclusion that it is amongst the coelurosaurs hat we are to look for the bird-ancestor. And yet, this would be too rash, for the very fact that the clavicles are wanting would in itself be sufficient to prove that these saurian could not possibly the ancestors of the birds.”

 

Cet argument va s’avérer faux pour de multiples raisons (la furcula va être ensuite découverte chez les dinosaures, la loi de Dollo connaît des exceptions, le groupe des thécodontes n’est pas un groupe monophylétique…). Mais il faudra encore attendre les années 1960 et les travaux de John Ostrom pour que l’hypothèse de l’origine dinosaurienne des oiseaux soit explicitement posée. Dans un article de 1975, il résume les principaux jalons qui ont mené à sa théorie et introduit l’importance d’Archæopteryx dans son analyse.

“Two separate events hold special significance for the question of bird origins: publication of Origin of Species (Darwin 1859) and the discovery in 1861 of the first (recognized) specimen of Archaeopteryx”.

“Although Archaeopteryx has often been described as « bird-like », it should be clear from the preceding sections that those specimens are more dinosaurian (theropodous) in their osteology than they are avian”.  

Parmi les caractères hérités des théropodes, nous pourrons citer : les grandes orbites oculaires, les griffes sur les doigts, la furcula, le coracoïde massif et court, les membres antérieurs plus longs que les 2/3 des membres postérieurs, l’os carpien du poignet en demi-lune indépendant, le pubis en position verticale, la démarche bipède de dinosaure, le fémur court et légèrement courbé, les griffes des pieds longues et courbées… Ostrom conclut ainsi :

“The data presented above lead me to the conclusion that the dinosaurian theory of birds origins is correct after all and that Archaeopteryx and all other birds are descendant from some small, Middle or Late Jurassic theropod dinosaur”.

Les études ultérieures, fondées sur la méthodologie cladistique énoncée par Willi Hennig, vont confirmer la théorie d’Ostrom : les oiseaux s’avèrent non seulement plus proches des dinosaures que de n’importe quel autre groupe, mais, de plus, certains dinosaures théropodes sont plus proches des oiseaux qu’ils ne le sont de n’importe quel autre dinosaure. En reprenant le vocabulaire de la phylogénie, les dinosaures ne sont pas un groupe monophylétique sans les oiseaux mais un groupe paraphylétique (il manque une partie des descendants, les oiseaux). Il faut soit abandonner le terme de dinosaures, soit se résoudre à inclure les oiseaux dedans. Les oiseaux sont donc des dinosaures.

 

Qui de la plume ou de l'oiseau est apparu en premier ?

Au milieu des années 1990, des découvertes paléontologiques exceptionnelles vont apporter un nouvel éclairage à la théorie de l’origine dinosaurienne des oiseaux. Un biologiste spécialiste du domaine de l’ornithologie et de l’évolution, Richard Prum, avait étudié en détails les aspects ontologiques de la plume. Il montra que le développement se faisait en 5 stades successifs. Ce processus ontogénétique peut parfois traduire des étapes évolutives successives. Prum a ainsi proposé qu’en cherchant dans les fossiles de dinosaures, on pourrait s’attendre à retrouver des plumes primitives qui correspondent à un des stades embryologiques des plumes actuelles. Autrement dit, au cours de l’évolution seraient apparues des plumes au stade 1 ; puis par modification des plumes qui se développaient jusqu’à un stade 2. D’autres modifications successives auraient mené aux stades 3, 4 et 5. Le développement des plumes actuelles repasserait par ces étapes qui sont comme un vestige d’une histoire évolutive passée.

 

En 1996, la découverte de Sinosauropteryx  dans les sédiments de la formation de Yixian de la province de Liaoning située au nord-est de Pékin est la première d’une longue série de mise au jour de dinosaures portant des plumes.  Sinosauropteryx  était un petit dinosaure similaire au Compsognathus étudié par Thomas Huxley, de la taille d’un poulet, prédateur bipède se nourrissant de lézards et de petits mammifères.

                        Fossile de Sinosauropteryx

 

Deux ans plus tard, Caudipteryx et Protoarchaeopteryx commencent à compléter la collection… et à mettre en forme la théorie de Prum. Le duvet de Sinosauropteryx  correspondait au stade II mis en évidence par Prum. Chez Caudipteryx furent mises en évidence des plumes de duvet sur le corps mais également, sur les mains et le bout de la queue des plumes symétriques avec un rachis net. Ainsi, les stades II et III étaient retrouvés sur un même fossile !

                    Fossile de Caudipteryx

 

La collection dans l’extraordinaire gisement continua. Le duvet de Beipiaosaurus est probablement rattaché au stade I. Puis, un fossile de dinosaure à 4 ailes, exceptionnellement bien préservé, fut mis au jour. Son nom : Microraptor gui. Son découvreur, le paléontologue chinois Xu Xing, fera le commentaire suivant :

“Microraptor was the biggest surprise. It was clearly a theropod, but with asymmetrical flight on wings and legs, even its feet. It was basically a four-winged theropod, like a biplane!”

Fossile de Microraptor gui

Le fossile présentait certainement des plumes correspondant aux stades IV et V de Prum.

 

Voici un arbre résumant quelques étapes de l’histoire évolutive de la plume :

Clarke, J. (2013). Feathers before flight. Science, 340(6133), 690-692.

 

Certains ont voulu souligner l’existence d’un paradoxe temporel dans les enregistrements fossiles : comment ces fossiles de dinosaures à plumes du Crétacé pouvaient-ils être si jeunes, si Archæopteryx, qui est lui bien plus ancien (il date du jurassique) est l’ancêtre des oiseaux ? Ce paradoxe n’est qu’apparent et relève une nouvelle fois d’une mauvaise compréhension à la fois des processus de l’évolution, de la méthodologie scientifique mais aussi du regard porté par la biologie évolutive aux données fossiles. Commençons par ce dernier argument : aussi précieuses soient-elles, les données fossiles sont lacunaires. Le fait que l’on n’a pas encore découvert de fossile de dinosaures à plumes plus anciens qu’Archæopteryx ne permet pas de conclure sur leur non-existence (en science, on ne peut pas invalider une théorie en se basant sur  l’absence d’une preuve). D’ailleurs, quelques années plus tard, la découverte d’Anchiornis (autre fossile à 4 ailes) datant du Jurassique confirmera la non validité d’un tel raisonnement.  De plus, comme déjà mentionné, la phylogénie ne cherche pas à mettre un « visage » sur un ancêtre commun et aucun scientifique ne prétend qu’Archæopteryx est l’ancêtre commun des oiseaux. Le message qu’il faut retenir de ces découvertes est que l’on peut affiner la classification des oiseaux et les relier aux fossiles découverts dans le gisement chinois sous le groupe monophylétique des maniraptora. Les oiseaux ne sont pas un groupe-frère des dinosaures. Ce sont des dinosaures et plus particulièrement des maniraptoriens ! Les approches croisées de l’embryologie et de la paléontologie ont permis de construire un cadre conceptuel solide à la théorie formulée par Ostrom sur l’origine dinosaurienne des oiseaux.

 

 

Point n°3 : Ce que les plumes nous apprennent sur l’évolution

Si les plumes sont apparues aussi tôt au cours de l’évolution et chez des dinosaures qui ne pratiquaient pas le vol battu, comment les premières plumes ont-elles pu être sélectionnées ?

Des études de microscopie fine des plumes ont pu révéler des informations nouvelles. L’équipe a trouvé deux types d’organites dans les plumes : des eumélanosomes (à gauche dans la microphotographie ci-dessous prise au MEB) et des phaeomélanosomes (à droite). Chaque type d’organite conserve un type de pigment particulier : l’eumélanine, qui va du rouge au brun foncé, que l’on retrouve par exemple dans les rayures noires des zèbres et la phaeomélanine, qui va du jaune au rouge, que l’on retrouve par exemple dans les plumes des buses à queue rousse et dans les cheveux humains.

 

Les duvets des premiers dinosaures à porter des plumes n’ont pas pu être utilisés pour le vol. La nature même des plumes et l’absence de caractéristiques anatomiques nécessaires au vol confirment cette idée. Ces plumes ont donc été sélectionnées pour une autre fonction que le vol, probablement l’isolation thermique… ou les parades ! Un des co-auteurs de l’étude, Michael Benton, expose ainsi son idée :

"It is looking increasingly likely to me that these dinosaurs were making a visual statement. What that statement was, we don't know, but you don't have an orange-and-white striped tail for nothing."

 

On parle d’exaptation pour décrire une adaptation sélective dans laquelle la fonction actuellement remplie par l'adaptation n'était pas celle remplie initialement, avant que n'intervienne la pression de la sélection naturelle. Ce phénomène est une réponse à ce qui semble être une difficulté de la théorie de l’évolution à expliquer l’apparition de traits complexes (comme le vol), à partir d’un processus graduel. Les plumes n’ont pas pu être sélectionnées pour le vol avant que de nombreux caractères apparaissent. Mais elles ont pu être sélectionnées pour de nombreuses autres fonctions et ensuite être utilisées via la sélection naturelle pour le vol quand d’autres conditions également nécessaires au vol furent présentes.

Parades chez Ajancingenia yanshini

 

 

Sources

  • Owen, P. (1863). On the Archaeopteryx of von Meyer, with a description of the fossil remains of a long-tailed species, from the lithographic stone of Solenhofen. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 153, 33-47.
  • Huxley, T. H. (1867). Remarks upon Archaeopteryx lithographica. Proceedings of the Royal Society of London, 16, 243-248.
  • Ostrom, J. H. (1975). The origin of birds. Annual review of earth and Planetary Sciences, 3, 55.
  • Xu, X., Zhou, Z. H., & Prum, R. O. (2001). Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers. Nature, 410(6825), 200-204.
  • Zhang, Fucheng; Kearns, Stuart L.; Orr, Patrick J.; Benton, Michael J.; Zhou, Zhonghe; Johnson, Diane; Xu, Xing and Wang, Xiaolin (2010). Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds. Nature, 463(7284) p. 1075.
  • Switek, B. (2010). Thomas Henry Huxley and the reptile to bird transition. Geological Society, London, Special Publications, 343(1), 251-263.
  • Hanson, T. (2012). Feathers: the evolution of a natural miracle. Basic Books.
  • Guillaume Lecointre, Guide critique de l’évolution, Belin, 2011
  • Ronan Allain, L’origine dinosaurienne des oiseaux, Atala n°15, 2012

Partenaires du projet

Fondation La main à la pâte