29 notions-clefs : la forêt

L'arbre dans la forêt
Auteurs : Bruno FADY(plus d'infos)
Résumé :
Document issu de l'ouvrage "29 notions clefs pour savourer et faire savourer la science - primaire et collège", paru aux éditions Le Pommier en août 2009.
Publication : 16 Mai 2014

L’arbre dans la forêt : mécanismes individuels de croissance

Les écosystèmes sont composés d’espèces et de populations en interaction ; les espèces, de populations qui se reproduisent ; et les populations, d’individus qui naissent, grandissent et se reproduisent, sur lesquels agit la sélection naturelle. Dans la forêt, ce sont les arbres, les individus, qui sont le plus directement accessibles à notre perception. Notre niveau d’échelle a jusqu’à présent été plutôt dirigé vers les populations et les écosystèmes. Nous pouvons changer de direction et observer ce qui se passe au niveau de l’arbre lui même, et des mécanismes de son élaboration. Entre sa naissance à partir d’une graine et sa mort, les différents événements qui se succèdent dans la vie d’un arbre et le milieu dans lequel il vit sont responsables – avec son génotype, patrimoine génétique – de la forme de cet arbre, de son phénotype. Le rythme de croissance annuel d’un arbre peut se décomposer entre une pousse en hauteur et une pousse en largeur, dont l’origine et la phénologie sont différentes. La pousse en hauteur est initiée dans les bourgeons, en général au printemps après un repos hivernal chez les espèces tempérées (photo ci-contre, en haut).

Le début de la pousse de printemps, le débourrement, varie dans le temps en fonction de l’espèce et des populations. La croissance en largeur a son siège dans une zone cellulaire située en dessous de l’écorce, le cambium. L’activité printanière de cette assise de cellules produit le bois de printemps (ou bois initial) alors que l’activité estivale et automnale produit le bois d’été (ou bois final, plus dense). Le terme « bois », choisi pour l’ensemble des cellules produites, indique que, en évoluant, celles-ci voient leur paroi durcir, se lignifier, et leur contenu se vider. En mourant, elles forment la « carcasse » ligneuse de l’arbre, qui lui donne son port toujours érigé lorsque sa taille augmente, mais aussi son système de vaisseaux qui permet le transport de la sève brute des racines vers les feuilles. Le transport de la sève élaborée contenant les produits de la photosynthèse se fait, lui, dans les vaisseaux situés sous l’écorce. L’activité du cambium est bien évidente sur les souches d’arbres coupés et il est facile de déterminer le nombre de cycles de formation de bois sur une rondelle d’arbre. Un cycle comprenant le bois initial et le bois final forme un cerne et représente une année dans la vie d’un arbre (figure ci-contre, en bas). L’observation de rondelles de même âge (même nombre de cernes) mais de diamètres très différents, prises sur des arbres d’une même espèce, génétiquement proches et issus d’une même plantation, a permis de mettre en évidence l’importance du facteur milieu (notamment la concurrence entre arbres) dans la croissance en diamètre.

Une nouvelle fois nous changeons insensiblement de sujet d’étude. Ce n’est plus la croissance en largeur en tant que phénomène physiologique qui nous intéresse maintenant, mais c’est le cerne en tant que marqueur d’un effet du milieu qui est notre sujet d’étude. Le phénomène lui-même devient le marqueur d’un autre phénomène. Les cernes, et leurs largeurs différentielles, sont ainsi utilisés par les dendrologues pour étudier le milieu naturel. En partant du principe que les mêmes causes provoquent les mêmes effets sur les individus d’une même espèce dans un même peuplement, l’effet du climat sur la croissance en largeur peut être étudié sur les populations actuelles. Une fois les relations entre climat et production de cernes connues, la dendroclimatologie peut aussi être appliquée aux populations fossiles pour reconstituer les climats passés.


Les organes reproducteurs et végétatifs ne sont pas issus des mêmes bourgeons.Exemple photographié au mois d’avril, dans le sud de la France, sur un sapin méditerranéen,
Abies cephalonica. Les bourgeons végétatifs, de couleur verte, en cours de débourrement, donneront les rameaux feuillés. Les sacs polliniques, organes reproducteurs mâles de couleur rouge, situés à la face inférieure des rameaux, seront à l’origine de la libération des grains de pollen dans l’atmosphère à maturité. Collection personnelle de l’auteur.

Coupe transversale dans un tronc de cèdre de l’Atlas (
Cedrus atlantica). Les limites des accroissements en largeur annuels, les cernes, apparaissent nettement. L’âge de l’arbre à l’endroit de la coupe (1 m du sol) est de 33 ans. L’irrégularité de l’épaisseur des cernes traduit des variations dans les conditions de croissance de l’arbre. Dans le cas précis de cet individu récolté sur la commune d’Avignon, les cernes 25 à 29 (années 1965 à 1969) correspondent à un abaissement très important de la nappe phréatique. Il apparaît aussi que la croissance n’est pas régulière dans toutes les directions du plan de coupe.

L’arbre dans la forêt : mécanismes individuels de reproduction sexuée

 

De même que les bourgeons qui produisent les pousses végétatives ont une phénologie particulière, les bourgeons qui produisent les fleurs n’apparaissent pas à n’importe quel moment de l’année. Parler de fleurs chez un arbre forestier suscite toujours un doute : on voit bien des fleurs chez les plantes annuelles, chez les arbres fruitiers, mais chez les arbres forestiers ? Les arbres forestiers ont souvent des organes reproducteurs peu visibles, mais les résultats de la fécondation (et de la transformation des fleurs femelles) sont souvent bien évidents : les cônes des résineux, les samares (les « hélicoptères ») des érables, les glands des chênes… Tous ces fruits ou ces cônes sont apparus suite à la fécondation, donc à la rencontre de cellules reproductrices mâles et femelles, les gamètes. Nous avons parlé de la fécondation dans le cadre de la diversité et de la biodiversité, comme moteur de cette diversité, mais « comment est-ce que ça marche ? ». La formation d’une graine nécessite la rencontre d’un gamète mâle, porté par le grain de pollen, et d’un gamète femelle, contenu dans l’ovule. Chez de très nombreux arbres forestiers, même s’ils portent sur un même pied fleurs mâles et femelles, le gamète mâle et le gamète femelle qui fusionnent pour donner un nouvel individu sont issus de deux arbres différents : c’est l’allogamie. C’est notamment par ce mode de reproduction que la diversité se maintient dans les nouvelles générations.

En cherchant bien, les fleurs mâles se révèlent assez clairement elles aussi, notamment au printemps, par exemple sous forme de grappes pendantes chez les chênes, ou sous forme de petits amas passant du rouge au jaune, sur la face inférieure des rameaux des pins ou des sapins (photo ci-contre). Chez les pins, le résultat de la maturation des sacs polliniques est bien visible et chacun se rappelle les pluies de granules jaunes et les flaques d’eau jaunies par le pollen de ces espèces au printemps. Ce qui peut apparaître, à court terme, comme un immense gaspillage d’un point de vue allocation des ressources est en fait un investissement reproducteur, une stratégie biologique, pour assurer un maintien de la possibilité d’adaptation des populations. En effet, statistiquement parlant, le hasard sera responsable de l’arrivée à bon port d’un grain de pollen parmi des millions contenus dans un nuage pollinique. Cette probabilité infime de chaque grain de pollen, combinaison génétique originale, de participer à la reproduction assure un brassage des gènes d’une génération à l’autre. Ce brassage au hasard sera régulé par l’effet de la sélection naturelle, adaptative, qui fera disparaître la plupart des jeunes semis issus de cette reproduction.

La quantité de pollen ou de graines produite varie selon les espèces et reflète leur stratégie adaptative. Le nombre de graines portées par un pin d’Alep, environ 100 par cône, multiplié par le nombre de cônes, est bien supérieur à celui porté par le chêne pubescent, par exemple. Le pin, espèce pionnière, va avoir tendance à coloniser les espaces ouverts par ses très nombreux descendants. Le chêne, qui ne peut que très difficilement pousser dans les milieux ouverts, va privilégier la longévité (il vit bien plus vieux que le pin). Ses graines vont s’installer sous milieu déjà colonisé et ombragé, remplaçant petit à petit le pin au fur et à mesure de la maturation de l’écosystème. Le mode de dissémination des graines de ces deux espèces est aussi très différent. Le pin, dont les graines sont ailées, voit, comme pour son pollen, sa dissémination assurée par le vent. C’est le cas général des conifères. La dissémination des glands fait, elle, intervenir les animaux, notamment le geai. Les oiseaux et les petits mammifères sont des vecteurs de dissémination importants pour les feuillus.


Les organes reproducteurs mâles et femelles ne sont pas toujours ni portés par les mêmes fleurs, ni situés au même endroit dans l’arbre. Exemple photographié au mois d’avril, dans le sud de la France, sur un sapin méditerranéen,
Abies cephalonica. Les organes reproducteurs femelles, de couleur verte, les cônelets en cours de maturation, sont portés sur la face supérieure des rameaux, dans la partie la plus apicale de l’arbre. Les organes reproducteurs mâles, de couleur rouge, sont portés sur la face inférieure des rameaux, dans la partie médiane de l’arbre. Noter la présence d’axes dressés, qui sont les restes des cônes femelles de l’année précédente. Les cônes femelles se désarticulent à maturité, en septembre ou octobre. Collection personnelle de l’auteur.

 

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